Как размножаются лишайники спорами

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

  • эпилитные
  • эпифлеоидные
  • эпигейные
  • эпиксильные

на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).

Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см

В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные — нитевидными ризоидами

Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

Как размножаются лишайники спорами

КАК ЛИШАЙНИКИ РАЗМНОЖАЮТСЯ

= Описания и изображения видов лишайников смотрите в разделе нашего сайта Лишайники России =

Для вегетативного размножения лишайники формируют особые структурные образования: соредии и изидии.

Изидии представляют из себя выросты таллома различной формы — точковидные, цилиндрические, коралловидные, шпателевидные, покрытые коровым слоем (Рис. 1, 3). Отваливаясь от основного таллома лишайника и попав на подходящий субстрат, изидии прорастают и дают начало новому таллому лишайника.

Соредии представляют из себя клетки водорослей, опутанные грибными гифами и образуются на разрывах коры либо верхней поверхности таллома, либо по его краю (Рис. 1, 2б). Скопления соредий образуют сорали (Рис. 1, 2а). Форма соралей различна: точковидая, кратеровидная, губовидная, шлемовидная, бороздчатая, манжетовидная и т.д.

Рисунок 1. Строение талломов, соралей, изидий и спор лишайников.
1а — разрез гомеомерного таллома, 1б — разрез гетеромерного таллома.
2 — строение соралей: 2а – разрез, 2б — отдельная соредия, 2в — головчатые, 2г – губовидные, 2д – манжетовидные, 2е — изидиозные.
3 — строение изидий: 3а — разрез, 3б — коралловидные, 3в — шаровидные, 3г — цилиндрические, 3д – соредиальные, 3е – лобули.
4 — формы спор: 4а – эллипсоидная, 4б – яйцевидная, 4в — двуклеточная, 4г — шаровидная, 4д – биполярная, 4е – палочковидная, 4ж — многоклеточная, 4з – муральная, 4и — игловидная.

Для полового размножения лишайники образуют плодовые тела: апотеции и перитеции.

Апотеции — структуры открытого типа, от блюдцевидных до бесформенных (Рис. 2, 1). Цвет апотециев различен — от белого до черного, красного, желтого, коричневого, зеленого.

Перитеции — плодовые тела закрытого типа (Рис. 2, 4).

В апотециях и перитециях образуются сумки со спорами. Споры лишайников бывают различного вида: одноклеточные, многоклеточные, округлые, игловидные, бесцветные или окрашенные (Рис. 1, 4).

У большинства видов лишайников происходит активное освобождение спор из сумок с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления. У представителей семейства Калициевых (Caliciaceae) освобождение спор пассивное — путем распада тонких оболочек сумок.

При попадании на субстрат спора прорастает грибными гифами и образует проталлюс. Затем гифы гриба захватывают клетки водоросли и образуется таллом лишайника. Если гриб не находит водоросли, то проталлюс, как правило, вскоре погибает. Почти все виды водорослей, входящих в состав таллома лишайника, встречаются свободноживущими.

Рис. 2. Различные формы плодовых тел лишайников.
Разрезы: 1 – леканоровый апотеций, 2 – биаторовый апотеций, 3 – лецидеевый апотеций; 4 – перитеций; 5 — апотеции на «ножках» у Калициевых; 6 – гистеротеции

Наши авторские методические материалы по грибам и лишайникам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по грибам и лишайникам России:

компьютерный (для PC-Windows) определитель «Грибы России»,
полевой определитель для смартфонов и планшетов «ЭкоГид: Грибы России» (его можно купить в магазине Play Google) ,
карманный полевой определитель «Грибы средней полосы»,
цветные ламинированные определительные таблицы: «Грибы. Часть 1» и «Грибы. Часть 2», «Лишайники»,
определитель серии «Энциклопедия природы России» Грибы.

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран — минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), — можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира — фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Как размножаются лишайники спорами

Органы размножения лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношенрш в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев — дисковидных образований (рис. 305, 1, 2; 306). Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция — закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху (рис. 307). Небольшое количество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями (рис. 305, 4). В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок — особых мешковидных образований (рис. 308). Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников (Ascolichenes). Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф — базидий (рис. 303, 2). На верхушке базидий имеются четыре отростка — стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников (Ваsidiolichenes).

Несмотря на то что базидиальные лишайники насчитывают всего 20 видов, это совершенно самостоятельная эволюционная линия развития лишайников, берущая свое начало от грибов класса базидиомицетов. Базидиальные лишайники в основном тропические растения. По внешнему облику они напоминают тонкослойные трутовые грибы — разрушители древесины (рис. 303, 1). На нижней стороне их слоевищ, имеющих вид тонких полукруглых пластинок, образуется открытый плодущий слой, который состоит из базидий и бесплодных удлиненных гиф — парафиз (рис. 303, 2б). Совсем недавно базидиальные лишайники были обнаружены и в Европе. Однако плодовые тела базидиальных лишайников, произрастающих в горах Средней Европы и в северных тундрах, иного строения. Они имеют вид пальцевидных или коралловидных выростов либо напоминают по форме маленький шляпочный гриб (рис. 303, 3, 4, 5).


Рис. 303. Базидиальные лишайники: 1 — тропический лишайник Cora pavonia; 2-4 — базидиальные лишайники с плодовыми телами в форме шляпочного гриба (2,3 — Omphalina luteolilacina, внешний вид и поперечный разрез через плодовое тело; 4 — Omphalina ericetorum): а — базидии, б — парафизы, в — споры; 5 — роговидные плодовые тела базидиального лишайника Clavulinopsis septentrionalis

Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Существуют и промежуточные формы (семейство Arthoniaceae), которые объединяют черты этих двух основных типов развития плодовых тел.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани — стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп — женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых (Arthopyreniaceae) и микопоровых (Мусорогасеае).

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аскогимениальных. Это филогенетически очень древняя группа, представители которой благодаря их симбиотическому образу жизни рано отделились от грибов и развивались далее самостоятельно и независимо от них. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя, на границе с зоной водорослей или, реже, в самой зоне водорослей. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами — бесплодными вытянутыми гифами, свободными на верхнем конце (рис. 305, 5, 6).

Женский половой орган лишайников — архикарп — состоит из двух частей (рис. 304, 3, 4). Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10-12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина — тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.


Рис. 304. Пикнидии и архикарп у лишайников: 1 — лопасть листоватого лишайника гипогимнии с пикнидиями, заметными на поверхности в виде черных точек; 2 — поперечный разрез через слоевище с пикнидией (а — коровой слой слоевища, б — сердцевина, в — пикноконидии, г — конидиеносцы); 3 — поперечный разрез через слоевище коллемы, в центре — многоклеточный архикарп (а — аскогон, б — трихогина, высовывающаяся над поверхностью слоевища); 4 — аскогон и трихогина после копуляции с пикноконидией

Как происходит оплодотворение архикарпа и вообще имеет ли место этот процесс у лишайников, до сих пор не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца — пикноконидии. Они быстро теряли свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины оставалась лишь их пустая оболочка. Можно было предположить, что содержимое этих телец переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидии мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.

Что же представляют собой пикноконидии? Это бесцветные, очень маленькие клеточки (длиной 2-8 мкм, шириной 0,5-1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные, игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях — особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху (рис. 304, 2, 2). Пикнидии нередко можно наблюдать на верхней поверхности слоевища лишайников или на кончиках и по краям лопастей, где они бывают заметны в виде черных, реже красных точек — это видны лишь выводные отверстия пикнидиев, в то время как сами они целиком погружены в слоевище. Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидиеносцы — тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника и некоторые из них, по-видимому, прилипают к высунувшимся клейким верхушкам трихогин. Но действительно ли пикноконидии являются мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп, пока с уверенностью сказать нельзя. В настоящее время еще нет цитологических данных, показывающих проникновение содержимого пикноконидии в трихогину. Многие ученые решительно отрицают, что пикноконидии — это мужские половые клетки и, наоборот, считают их органами бесполого размножения лишайников. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. Причем лишь у слизистых лишайников семейства коллемовых развитие плодового тела происходит из одного архикарпа, как и у свободноживущих грибов. У всех остальных лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа — аскогона — развиваются аскогенные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двухъядерные клетки — материнские клетки сумок — постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. Далее, по мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное, копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры. Постепенно вокруг каждого ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенным внутри ее ядром покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.

Развивающийся аскогон окружается, как футляром, сплетением мелкоклеточных гиф, из которых формируются отдельные части плодового тела. Эти ткани называют генеративными. Гифы генеративных тканей отличаются от гиф остального слоевища тонкими клеточными стенками, формой клеток и их богатым содержимым, причем структура генеративных тканей у различных лишайников сильно варьирует, так же как и процесс дальнейшего формирования плодовых тел.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников — очень медленный процесс, который длится 4-10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев. Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей кустистых слоевищ (табл. 43, 44, 53). Обычно их диаметр не превышает 1-2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1-3 см, а у накипных — всего 0,1-0,5 мм. По форме апотеции чаще всего округлые, реже овальные; когда же несколько апотециев развивается рядом друг с другом, они нередко становятся угловатыми. У семейства артониевых (Arthoniaceae) они имеют форму звезд или неправильных пятен. Обычно апотеции образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно прирастая к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней на тонкой маленькой или довольно длинной ножке (рис. 305, 3). У некоторых лишайников они бывают целиком погружены в слоевище, например у солорины (табл. 42, 4). Только у двух родов лишайников — нефрома (Nephroma) и нефромопсис (Nephromopsis)- апотеции образуются не на верхней, а на нижней стороне лопастей (табл. 49, 5).


Таблица 43. Наскальные лишайники с ареолированными слоевищами:


Таблица 44. Розетковые накипные слоевища: вверху — арктоальпийский наскальный лишайник Placolecanora peltata, внешний вид слоевища с апотециями; внизу — арктический наскальный лишайник Acarospora molybdina

В апотециях можно различить центральную часть — плоский диск и периферическую — округлый выпуклый валик, окружающий диск.

Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами — парафизами (рис. 305, 2, 5, 6). Парафизы — тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5-2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый, желтоватый и другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершинки, плотно прилегая друг к другу, образуют над сумками в верхней части гимениального слоя защитный слой, который называют эпитецием. От окраски эпитеция зависит окраска диска апотеция: он может быть коричневым, черным, желтым, оливковым, красным, оранжевым, розовым и др. (табл. 42, 47, 48, 49). Под гимениальным слоем расположен гипотеций — слой, состоящий из плотно переплетенных гиф. Тонкое цитологическое исследование позволяет различить в нем основания парафиз и аскогенный аппарат, из которого по мере созревания вырастают сумки.


Рис. 305. Леканоровые апотеции и гастеротеции: 1 — внешний вид анотециев на накипном слоевище Lecanora (а — диск, б — край); 2 — поперечный разрез через апотеции (а — гимениальный слой, б — слоевищный край, в — парафизы, г — сумки со спорами, а — эпитещш ж — гипотеций, в — водоросли, и — слоевище); 3 — апотеции на длинной ножке; пылевидная масса наверху — мазедии; 4 — гастеротеции, 5,6 — парафизы с булавовидными окрашенными вершинами

Край апотеция, имеющий вид округлого валика, как защитный футляр, одевает плодущий диск с боков и снизу. В зависимости от его строения различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые. Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. На анатомическом срезе в нем можно различить коровой слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины (рис. 305, 2). Леканоровые апотеции легко распознаются и по внешнему облику: окраска их края всегда отличается от окраски диска. Если диск может быть коричневым, черным, красным, то край чаще всего бывает более светлым, окрашенным в один цвет со слоевищем,- сероватым, беловатым, серовато-зеленоватым, светло-коричневым и т. д. (табл. 47).

Второй тип апотециев — лецидеевые апотеции — также легко можно распознать по внешнему облику. Обычно они черные и очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. В отличие от леканоровых край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашенных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют с трех сторон вокруг диска валик, называемый эксципулом (рис. 306).


Рис. 306. Лецидеевые апотеции: 1 — внешний вид темноокрашенных апотециев на накипном слоевище (Lecidea); 2 — поперечный разрез через апотеций (а. — парафизы, б — сумки со спорами, в — эпитеций, г — собственный край, образованный эксципулом, д — слоевище)

Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Но, в отличие от лецидеевых апотециев, гифы, образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона — они бывают восковидные, желтовато-коричневатые, красновато-коричневые, розовато- или беловато-желтые и никогда не бывают черные. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией, их легко можно раздавить на предметном стекле, как теплый, расплавленный воск.

Гастеротеции, как и апотеции, являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Но они отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно гастеротеции имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий. Диск у этих плодовых тел очень узкий, напоминающий тоненькую полоску, в то время как край, который может быть и собственным и слоевищным, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском (рис. 305, 4). Гастеротеции у лишайников встречаются довольно редко. Они известны лишь у представителей двух родов накипных лишайников — графис (Graphis) и опеграфа (Opegrapha).

Перитеции — плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части (рис. 307). Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Обычно перитеции почти незаметны на поверхности лишайника: при внимательном рассмотрении можно обнаружить лишь черные точки — устьица перитециев, в то время как само плодовое тело целиком погружено в слоевище. Реже перитеции выступают своими верхушками (рис. 307, 1) или целиком сидят на слоевище. Стенки этого кувшинообразного плодового тела состоят из нескольких слоев (рис. 307,5). Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул. Это темно- или светлоокрашенная оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой — покрывальцем. Покрывальце, как правило, бывает темноокрашенным или черным, может охватывать эксципул со всех сторон или покрывать его лишь до половины; иногда оно развито лишь у устьица, а нередко и вовсе отсутствует. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой (рис. 307, 26). Гимениальный слой развивается на гипотеции — узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити — парафизы — вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция и надобность в парафизах исчезает. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица (рис. 307, 2г). Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды.


Рис. 307. Перитеции: 1 — внешний вид перитециев; 2 — поперечный разрез через слоевище с погруженным в него перитецием (а — эксципул, б — гимениальный слой, образованный сумками со спорами и парафизами, в — гипотеций, г — перифизы)

Сумки лишайников могут быть самой различной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной, бутылковидной, бесформенно-мешковидной и др. (рис. 308). Средние их размеры: в длину 40-75 мкм и в ширину 15-25 мкм, но у некоторых родов длина сумок достигает 400 мкм, а ширина — 90 мкм.


Рис. 308. Форма сумок лишайников: 1 — удлиненно-булавовидная (Buellia); 2 — цилиндрическая (Sphaerophorus); 3 — булавовидная (Arthonia); 4 — бутылковидная (Thelocarpon); 5 — мешковидная (Pertusaria)

У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12-32. У некоторых родов (например, у представителей рода акароспора) в сумке образуется до 200 спор. Однако встречаются лишайники, в сумке которых всегда развивается лишь одна очень крупная (длиной до 300 мкм) спора. Иногда таких спор бывает 2 или 4.

Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный (верхушечный) аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. Этот аппарат может иметь форму кольца, крышечки и др. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками — битуникатные. У них при выбрасывании спор на некотором расстоянии от вершины происходит поперечный разрыв внешней оболочки и споры выплывают, окруженные тонкой внутренней оболочкой, которая разрывается уже позднее. Битуникатные сумки особенно характерны для асколокулярных лишайников (рис. 309).


Рис. 309. Сумки лишайников: 1 — унитуникатные сумки с апикальным аппаратом (а) на вершине, с помощью которого споры высвобождаются из сумок; 2,3 — зрелая и молодая битуникатные сумки; 4 — выбрасывание спор из битуникатной сумки

Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная. Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры чаще всего бывают бесцветными или коричневыми. Обычно их размеры: в длину 1-50 мкм и в ширину 0,5-10 мкм. Самые крупные споры — у накипного лишайника бацидии (Bacidia marginalis), произрастающей на Филиппинских островах и острове Суматра на листьях вечнозеленых растений, они достигают величины 525 мкм.

По форме споры могут быть шарообразными, эллипсоидными, яйцевидными, веретеновидными, игловидными, нитевидными и прямыми, согнутыми, спирально закрученными и др. (рис. 310). Среди них встречаются как одноклеточные, так и двух- и многоклеточные. Помимо поперечных перегородок, в многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. В таких случаях размещение клеток в спорах напоминает кладку кирпичей в стенах и их называют муральными (murus — стена). У лишайников встречается еще один интересный тип спор — биполярные споры, которые специфичны для этих растений и не встречаются у свободноживущих грибов. Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку, внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты обеих клеток (рис. 310, 4).


Рис. 310. Споры лишайников: 1 — шарообразные; 2 — эллиптические; 3 — удлиненные; 4 — биполярные; 5 — двухклеточные; 6 — двухклеточные с сильно и неравномерно утолщенными оболочками; 7 — четырехклеточные вытянутые; 8 — восьмиклеточные вытянутые; 9 — игловидные многоклеточные; 10 — муральные

Как уже отмечалось, плодовые тела у лишайников многолетние, образование сумок, их созревание, выход из них спор — сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Считают, что процесс выхода спор — споруляция приурочена у лишайников к определенной поре года и в различных областях земного шара происходит в разное время. Например, было замечено, что в Западной Европе у многих лишайников споруляция осуществляется особенно активно осенью, зимой и весной, у других происходит круглый год. Но, как показали исследования, у большинства лишайников в условиях эксперимента после увлажнения апотециев споры начинали быстро выбрасываться из сумок. Это привело к мысли, что, возможно, выход спор из сумок связан не столько со временем года, сколько с погодными условиями, прежде всего с влажностью воздуха.

Лишь у немногих лишайников (порядок Caliciales) происходит пассивное освобождение спор в результате постепенного разрушения тонкой и нежной оболочки сумки. Споры некоторое время остаются склеенными по 8 в ряд, а затем рассыпаются, оставаясь, однако, на плодовом теле и образуя пылистую массу, которая позднее разносится ветром. У большинства лишайников споры с силой выбрасываются из сумки. В результате увеличения осмотического давления внутри сумки и с помощью верхушечного аппарата споры могут быть отброшены в сторону на 1-5 см и подброшены вверх на 3 см. При этом их обычно подхватывают воздушные течения и относят порой на довольно значительные расстояния от материнского плодового тела.

Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина (Solorina saccata) в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор.

Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура. Наблюдения в природе позволили выяснить, что в умеренном климате споры прорастают лучше всего от марта до июня, однако все условия, необходимые для прорастания спор лишайников, пока неизвестны. Например, оказалось, что некоторым нужно, чтобы в непосредственной близости с ними находилась водоросль.

При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. У муральных спор каждая из их многочисленных клеток может развить одну или несколько ростковых трубочек, но обычно прорастают лишь их конечные клетки. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. В поисках этих водорослей гифы мицелия посылают во все стороны длинные тоненькие ищущие гифы. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

У некоторых лишайников в результате симбиотической жизни лишайникового гриба с водорослью появилось своеобразное приспособление: споры гриба выбрасываются из плодовых тел вместе с водорослями. Это возможно потому, что в плодовых телах таких лишайников развиваются мелкие гимениальные водоросли. Например, в перитециях чешуйчатого лишайника эндокарпона (Endocarpon) среди сумок, содержащих крупные муральные споры, можно увидеть мелкие водоросли палочковидной, овальной и шарообразной формы. Когда муральные споры этого лишайника выбрасываются из перитеция, вместе с ними бывают выброшены и прилипшие к ним гимениальные водоросли. В дальнейшем эти водоросли увеличиваются в размерах и приобретают нормальную форму, присущую данному лишайниковому фикобионту. В этом случае, следовательно, сразу начинается формирование слоевища лишайника, так как имеются налицо оба компонента сим-биоза. Однако в общей массе лишайников такие случаи единичны, гимениальные водоросли известны лишь у трех родов лишайников: эндокарпона (Endocarpon), стауротеле (Staurothele) и гоногимении (Gonohymenia).

Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев (рис. 304, 2г). При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах — пикнидиях, строение которых описано выше (рис. 304, 1, 2).

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм. У таких листоватых лишайников, как пармелия и гипогимния, пикнидии иногда обильно развиваются на верхней поверхности слоевища, у некоторых видов цетрарии (например, у цетрарии исландской) они образуются на верхушках ресничек, окаймляющих лопасти этого лишайника, а у кладоний группы ягелей пикнидии всегда находятся на кончиках их разветвленных подециев.

В каждом из таких пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры — пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии — спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко. Так, например, кладонии группы ягелей почти никогда не развивают плодовых тел, но всегда на кончиках их лопастей присутствуют пикнидии. С другой стороны, нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения. Пока что удавалось наблюдать прорастание пикноконидий лишь в искусственных условиях, причем эти эксперименты с проращиванием пикноконидий в культуре долго терпели неудачу. Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения. Действительно, трудно допустить, что эти споры, так часто встречающиеся у лишайников, не участвуют в их размножении.

Иногда в пикнидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидий, развиваются крупные (длиной до 50-100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Обычно (но не всегда) и сами пикнидии, образующие стилоспоры, отличаются более крупными размерами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов пельтигера, алектория, артония, пармелия и др.

Еще реже у лишайников образуются конидии. До сих пор они были обнаружены на слоевищах лишь двух видов лишайников — у слизистого лишайника лемфолемма (Lempholemma minutulum) и у накипного лишайника калоплака (Caloplaca decipiens). Чаще их образуют изолированные микобионты в условиях культуры. Так, они были обнаружены в чистых культурах микобионтов, выделенных из слоевища некоторых видов родов кладония, буеллия, лецидея и некоторых других. Конидии лишайников очень разнообразны по форме — палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсоидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Как известно, конидии очень часто встречаются у свободноживущих грибов, они широко распространены у многих гифомицетов, а также обычны у аскомицетов. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий — это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры, этот сезонный способ размножения излишен.

Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

Более того, у лишайников, этих симбиотических организмов, в процессе их эволюции наблюдается также постепенная редукция и полового способа размножения, в котором участвует тоже лишь микобионт.

У лишайников спора, как бесполого спороношения, так и отброшенная из плодового тела, должна пройти очень долгий путь, прежде чем из нее разовьется слоевище. Для развития лишайника необходим не только комплекс благоприятных факторов, которые способствовали бы прорастанию споры: даже если спора прорастает и из нее образуется первичный мицелий, это еще вовсе не означает, что из него разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых — встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор проис-ходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее 4-10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Во многих случаях вегетативное размножение этих лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываютсй ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется также соредиями и изидиями — особыми вегетативными образованиями, возникшими в процессе эволюции главным образом у высокоорганизованных форм листоватых и кустистых лишайников. Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника — и гриб и водоросль.

Соредии имеют вид пылинок — микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеточек водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую или беловато- зеленоватую массу, которая местами покрывает верхнюю поверхность слоевища лишайника или развивается в виде каймы по краям его лопастей (табл. 46, вверху слева). Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водорослей. У разных лишайников процесс образования соредий происходит неодинаково, однако в общих чертах он всегда сводится к следующему. На месте образования соредий каждая клетка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В то же время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делятся на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса под коровым слоем слоевища образуется масса водорослей, оплетенная коротковетвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий. Когда клубочков образуется очень много, их масса начинает давить на коровой слой лишайника, тот не выдерживает, разрывается и соредии выступают наружу, на поверхность слоевища (рис. 311, 2). Здесь они образуют порошистую массу, которая легко сдувается и разносится ветром. Попавший в благоприятные условия соредий начинает разрастаться и сразу развивается в новое слоевище лишайника.


Рис. 311. Вегетативное размножение лишайников с помощью соредий: 1 — соредии (а — клетки водорослей, б — гифы гриба); 2 — схема образования соредий в слоевище; 3-8 — различная форма соралей лишайников: 3 — пятновидная (Physcia orbicularis), 4 — головчатая (Hypogymnia bitteri), 5 — манжетовидная (Меnegazzia pertusa), 6 — губовидная (Physcia tenella), 7 — в виде каймы (Cetraria pinastri), 8 — щелевидная (Parmelia sulcata)


Таблица 46. Листоватые (вверху) и чешуйчатые (внизу) лишайники: вверху слева — Sticta aurata, по краям лопастей кайма ярко-желтых соралей, на нижней поверхности пятнистые ярко-желтые цифеллы; вверху в середине — Parmelia scortea, в центральной части темно-серые изидии; вверху справа — Xanthoria parietina; внизу слева — Psora scalaris; внизу справа — Psora decipiens

Обычно на поверхности слоевища соредии образуют скопления определенной формы, называемые соралями. У каждого вида лишайника, образующего сорали, их форма и расположение на слоевище постоянны. Например, у цетрарии морщинистой (Cetraria pinastri) сорали всегда имеют вид ярко-желтой каймы по краям лопастей (рис. 311,7), у эверниипрунастри (Evernia prunastri) и лобарии легочной (Lobaria pulmonaria) они представляют собой белые округлые пятна (табл. 47, 1). У гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes) сорали образуются на вершине лопастей и имеют губовидную форму, а у менегации продырявленной они бывают манжетовидной формы и т. д. (табл. 52, 2; рис. 311, 5).

Соредии встречаются приблизительно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Как правило, виды, образующие соредии, очень редко формируют плодовые тела, и, наоборот, соредии почти не встречаются у лишайников, развивающих апотеции или перитеции. Так, их очень редко можно наблюдать на слоевищах накипных и слизистых лишайников. Соредиеобразование возникло, очевидно, уже в более поздний период существования лишайников.

Изидии — маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, зернышек, цилиндрических, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков (рис. 312). Если сделать анатомический разрез через изидии, то можно видеть, что внутри их находятся клетки фикобионта лишайника, окруженные грибными гифами (рис. 312, 3). Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Если соредии образуются в результате разрыва корового слоя, то изидии — в результате его выпячивания. Форма изидий для каждого вида совершенно определенна и постоянна.


Рис. 312. Вегетативное размножение лишайников с помощью изидий: 1 — слоевище листоватого лишайника Parmelia exasperatula с изидиями (а); 2 — различная форма изидий (б — шаровидная, в — булавовидная, г — цилиндрическая, д — коралловидная); 3 — поперечный разрез через слоевище с изидиями (е — коровой слой, ж — гифы гриба, з — водоросли)

Оторванные от слоевища изидии в благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища. Однако значение изидий в размножении лишайников не так велико по сравнению с соредиями. Очевидно, это связано с тем, что обычно изидии не отрываются от слоевища так легко, как соредии, а обламываются лишь животными или человеком. Изидии не только служат для размножения, но и выполняют определенную роль в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника.

Изидии встречаются реже, чем соредии. Они известны приблизительно у 15% видов лишайников. Как и соредии, они характерны главным образом для высокоразвитых форм — кустистых и листоватых лишайников.

Еще по теме:

  • Правило о задатке Обязательство и способы обеспечения его исполнения Возникновение обязательств Прекращение обязательств Близким к неустойке выступает такой способ обеспечения исполнения обязательства, как задаток. Ему посвящен § 7 гл. 23 ГК РФ. Задатком признается денежная сумма, выдаваемая […]
  • Детское пособие в неполной семье Льготы для неполных семей Неполные семьи – к сожалению, довольно распространенное в России явление. По статистике каждый 10-й ребенок растет без отца или матери. Обычно такие ячейки общества являются еще и малообеспеченными. Сложное положение таких граждан немного облегчают […]
  • Правила землепользования и застройки московской области истринский район Комиссия по подготовке Правил землепользования и застройки и по организации и проведению публичных слушаний при осуществлении градостроительной деятельности на территории Истринского муниципального района сообщает. Комиссия по подготовке Правил землепользования и застройки и по […]
  • Злоупотребление должностных полномочий ст 285 Злоупотребление должностными полномочиями. Квалификация статьи и сроки наказания за преступление Начиная со времени становления Российской Федерации, в полную силу проявила себя, проблема злоупотребления должностными полномочиями. Статья 285 УК РФ, постановление Пленума Верховного суда […]
  • Личный закон юридического лица определяет его 20. ЛИЧНЫЙ ЗАКОН ЮРИДИЧЕСКОГО ЛИЦА 20. ЛИЧНЫЙ ЗАКОН ЮРИДИЧЕСКОГО ЛИЦА Юридические лица, участвующие в отношениях, регулируемых международным частным правом, как и физические лица, всегда имеют национальность какого-либо государства, обусловленную более тесной связью с ним. Привязка […]
  • Ставки на хоккей правила Основные типы ставок на хоккей Хоккей издавна является во многих странах мира одной из самых популярных спортивных игр. Действительно, лишь немногие другие виды спорта могут сравниться с хоккеем по зрелищности и, следовательно, высокому зрительскому интересу. Особенно это относится, […]
  • Возврате ндс при экспорте Возврат НДС при экспорте. Условия, сроки, пример, проводки Для компаний, осуществляющих реализацию товаров на экспорт, законодательство дает право на возмещение суммы НДС, учтенной при производстве или приобретении экспортируемой продукции. В статье мы поговорим о том как совершить […]
  • 12 правил герберт кессон 12 правил Герберта Кэссона Золотые правила инвестирования денежных средств в редакции MoneyInformer.ru Эти классические правила инвестора были сформулированы в прошлом веке Гербертом Ньютоном Кессоном — канадским финансовый специалистом, экспертом в сфере предпринимательства, психологом […]